園林綠化工程苗木的生長(zhǎng)發(fā)育

    園林苗木的生長(zhǎng)通常是指園林苗木體重量和體積不可逆的增加過(guò)程。園林苗木發(fā)育則是園林苗木體器官和機(jī)能經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜質(zhì)變以后產(chǎn)生與其相似個(gè)體的過(guò)程。園林苗木生長(zhǎng)發(fā)育的特性受基因控制，但也受到各種外界因子的影響。園林苗木體的整體性，形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能的協(xié)調(diào)性，園林苗木生長(zhǎng)的年周期和生命周期的變化以及園林苗木與環(huán)境的統(tǒng)一性，都是園林苗木生長(zhǎng)發(fā)育的重要規(guī)律。

一、 園林綠化工程苗木的生長(zhǎng)

1)光合作用

    光合作用是指綠色園林苗木吸收光能，把水和二氧化碳合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。光合作用是提供園林苗木生長(zhǎng)所需物質(zhì)最重要的一個(gè)過(guò)程。所有生命有機(jī)體均需要有機(jī)物質(zhì)作為養(yǎng)分以構(gòu)筑它們的結(jié)構(gòu)和提供化學(xué)能，以完成各種生命活動(dòng)。光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì)不僅供應(yīng)園林苗木本身的需要，而且是地球上有機(jī)物質(zhì)的基本源泉。葉是園林苗木體進(jìn)行光合作用的主要器官，直觀而言，園林苗木是靠葉片來(lái)生活的，成熟、健康的葉片越多，營(yíng)養(yǎng)面積就越大。任何影響葉片

生長(zhǎng)的因子如光、水、溫度、二氧化碳濃度等，都會(huì)對(duì)光合作用的效果產(chǎn)生影響。

   園林綠化工程苗木的價(jià)值和其所起的生態(tài)作用，很大程度上是與葉子和葉幕密切相關(guān)。葉幕是指葉

在樹(shù)冠內(nèi)集中分布區(qū)。隨著植株年齡和整形方式的不同而形成的葉幕，其形狀與體積不相同。

經(jīng)人工整形的植株，它的葉片充滿整個(gè)樹(shù)冠，因此樹(shù)冠的形狀與體積，也是葉幕的形狀與體積。園林苗木修剪、整形的目的除了形成美觀的葉幕外，還在于提高光合能力和光能的利用率。

2) 呼吸作用

    呼吸作用是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過(guò)程。呼吸作用與光合作用共同組成了綠色園林苗木代謝的核心。光合作用所同化的碳元素及其貯存的能量大部分都必須經(jīng)過(guò)呼吸作用的轉(zhuǎn)化，才能變?yōu)闃?gòu)成園林苗木體的成分和有效能量。園林苗木體內(nèi)不同器官對(duì)能量的需求有所不同．生殖器官的呼吸強(qiáng)度是葉片的兩倍。凡是生長(zhǎng)旺盛．生理活性高的部位都有強(qiáng)的呼吸強(qiáng)度。呼吸強(qiáng)度受許多內(nèi)外因素，如氧氣與二氧化碳的濃度、溫度等的影響。

    利用氧氣進(jìn)行的有氧呼吸過(guò)程使有機(jī)物分解完全；而在缺乏氧氣的情況下，園林苗木的無(wú)氧呼吸會(huì)使有機(jī)物分解不完全，產(chǎn)生酒精等有害的產(chǎn)物。如果園林苗木或園林苗木器官(如根)，因?yàn)樗蛲寥腊褰Y(jié)造成氧氣不足，酒精發(fā)酵作用產(chǎn)生的有毒物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致根系的死亡。盆栽園林苗木，澆水過(guò)量易引起爛根和引致真菌旺長(zhǎng)。播種育苗，須保證種子吸水達(dá)到適宜程度，并有相適應(yīng)的溫度與空氣，促使有氧呼吸占優(yōu)勢(shì)，充分利用種子本身的貯藏物質(zhì)，加速胚芽與胚根的生長(zhǎng)。故宜適當(dāng)淺播，注意土壤濕度，保證萌發(fā)與壯苗。

二、園林苗木的發(fā)育

   園林綠化工程苗木在整個(gè)一生中既有生命周期(即種子萌芽、幼期、成熟、衰老和死亡的過(guò)程)的變化，也有年周期(即生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)果、停止生長(zhǎng)或休眠)的變化。在個(gè)體發(fā)育中多數(shù)種類經(jīng)歷種子休眠和萌發(fā)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)三大時(shí)期(營(yíng)養(yǎng)繁殖的種類可以不經(jīng)過(guò)種子時(shí)期)。種子萌發(fā)及幼苗期，易受病蟲(chóng)侵害和出現(xiàn)生理失調(diào)，故必須提供良好的環(huán)境條件和細(xì)致的照顧。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段可根據(jù)栽培的目的，人為調(diào)控園林苗木的大小和外形以及進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。生殖生長(zhǎng)則是以觀花和觀果為最終日的的園林苗木最重要的階段．依據(jù)各種園林苗木花芽分化的特點(diǎn)、光周

期情況等，可調(diào)控花期。在園林苗木的個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)是兩個(gè)既有明顯差別又相互重疊的階段。故要了解園林苗木生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，要了解它們的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的特點(diǎn)和規(guī)律，以整體和系統(tǒng)的思想，考慮園林苗木體內(nèi)各器官之間的相關(guān)性。

    園林苗木的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是指其營(yíng)養(yǎng)器官(根、莖、葉等)的生長(zhǎng)。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，園林苗木體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(主要是碳水化合物)主要是供給根、莖、葉等的生長(zhǎng)。此階段的特點(diǎn)是樹(shù)冠(主要是喬、灌木)和根系的離心生長(zhǎng)快速；光合和吸收面積迅速擴(kuò)大；同化物質(zhì)累積逐漸增多．為生殖生長(zhǎng)準(zhǔn)備條件。

    在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，經(jīng)常采用的如摘心、輕剪等技術(shù)，都與莖端、枝端和葉腋處著生的芽的特性密切相關(guān)。芽作為園林苗木適應(yīng)不良環(huán)境和延續(xù)生命活動(dòng)的重要器官，作為枝、葉、花的原始體，與種子有相似的特點(diǎn)。所以芽是園林苗木生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)實(shí)、營(yíng)養(yǎng)繁殖的基礎(chǔ)。了解芽的特性，如異質(zhì)性、萌芽力、潛伏力、頂端優(yōu)勢(shì)和層性，對(duì)研究和制訂園林苗木的樹(shù)形、整形與修剪等技術(shù)有重要作用。

    園林苗木的生殖生長(zhǎng)是指其生殖器官(花芽、花、果、種子等)的生長(zhǎng)和發(fā)育。生殖生長(zhǎng)的發(fā)生，必須在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)始減弱時(shí)(如新梢生長(zhǎng)減緩或停止)才能進(jìn)行；同時(shí)．生殖生長(zhǎng)又要求一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)作為基礎(chǔ)。即營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段是積累，而生殖生長(zhǎng)階段是轉(zhuǎn)化和繁育后代。

    (1)花芽分化  由葉芽狀態(tài)開(kāi)始轉(zhuǎn)化為花芽狀態(tài)的過(guò)程稱為花芽分化。首先是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的莖原體轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄔw，即所謂的生理分化。然后是花器官的發(fā)育，即形態(tài)分化。由生理分化到花蕾或花序形成的全過(guò)程．稱花芽形成?；ㄑ糠只桶l(fā)育在園林苗木一生中是關(guān)鍵的階段，對(duì)于以觀花和觀果為目的的園林苗木，花芽的多少和質(zhì)量不但直接影響觀賞效果．而且也影響到種子的生產(chǎn)。

    園林苗木花芽開(kāi)始分化的時(shí)間及完成分化全過(guò)程所需時(shí)間的長(zhǎng)短，因種類、品種及環(huán)境條件等而不同。早春開(kāi)花的中國(guó)水仙、郁金香等來(lái)自上年夏季所形成的花芽；白蘭、紫薇等則是當(dāng)年形成花芽．當(dāng)年開(kāi)花的。桂花、月季、含笑等的花芽分化期，既相對(duì)集中又有些分散．分期分批陸續(xù)分化形成，這與著生花芽的新梢(春、夏、秋梢)在不同時(shí)期分期分批停止生長(zhǎng)，以及停止生長(zhǎng)后新梢處于不同的內(nèi)外條件有關(guān)。一般是新梢停止生長(zhǎng)后和采花后各有一個(gè)分化高峰、這種花芽分化的特性決定了上述品種以及茉莉、香石竹等觀花園林苗木一年能多次發(fā)枝并多次形成花芽，一年中多次采花。

    各種園林苗木由葉芽向花芽轉(zhuǎn)變的生理分化期是花芽分化臨界期。在此時(shí)期生長(zhǎng)點(diǎn)原生質(zhì)處于不穩(wěn)定狀態(tài)，對(duì)內(nèi)外因素有高度敏感性，易于改變代謝方向，因此，是控制花芽分化的關(guān)鍵時(shí)期。

    花芽分化學(xué)說(shuō)最有代表性的是Kraybm(1918年)提出的碳氮比學(xué)說(shuō)，指出園林苗木體碳水化合物與氮素化合物的比例關(guān)系有特殊意義，當(dāng)碳水化合物占優(yōu)勢(shì)時(shí)才有開(kāi)花的可能。學(xué)說(shuō)從一個(gè)側(cè)面反映了通過(guò)改變營(yíng)養(yǎng)條件，可以控制園林苗木生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程，對(duì)成花過(guò)程產(chǎn)生影響的相關(guān)關(guān)系，因?yàn)樗暮?jiǎn)單和易于操作，對(duì)生產(chǎn)有一定的指導(dǎo)意義。當(dāng)然．對(duì)于花芽分化如此復(fù)雜的生理過(guò)程，僅以該學(xué)說(shuō)解釋還不夠。一般認(rèn)為花芽能否形成決定于結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量物質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和遺傳物質(zhì)4個(gè)條件的存在水平，以及四者的相互關(guān)系。碳、氮營(yíng)養(yǎng)作為能量物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)的基礎(chǔ)，必然與花芽分化密切相關(guān)。

    花芽分化的外部條件是通過(guò)刺激內(nèi)部因素的變化并啟動(dòng)有關(guān)開(kāi)花的基因，然后在有關(guān)開(kāi)花的基因指導(dǎo)下合成特異蛋白質(zhì)，從而促進(jìn)生理分化和形態(tài)分化。

    (2)光周期作用  園林苗木的光周期現(xiàn)象是美國(guó)園藝學(xué)家加納和阿拉德在1920年育種實(shí)驗(yàn)中偶然發(fā)現(xiàn)的，光周期(指一日的日照長(zhǎng)度)對(duì)園林苗木生長(zhǎng)發(fā)育有重

要影響，是園林苗木生育中一個(gè)重要的因素，不僅可以控制某些園林苗木的花芽分化、發(fā)育和開(kāi)放過(guò)程，而且還影響園林苗木的其他生長(zhǎng)發(fā)育現(xiàn)象，如打破種子和芽的體眠、落葉。

    根據(jù)園林苗木開(kāi)花對(duì)光周期的反應(yīng)，一般可將園林苗木分為三種類型：即短日?qǐng)@林苗木、長(zhǎng)日?qǐng)@林苗木、日中性園林苗木。短日?qǐng)@林苗木指在24h晝夜周期中．日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花的園林苗木。對(duì)這些園林苗木適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光

照可促進(jìn)或提早開(kāi)花，如瓜葉菊、菊屬的園林苗木等。長(zhǎng)日?qǐng)@林苗木指在24h晝夜周期中．日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)．才能開(kāi)花的園林苗木。對(duì)這些園林苗木延長(zhǎng)光照可促進(jìn)或提早開(kāi)花；相反，如延長(zhǎng)黑暗則推遲開(kāi)花或不能成花，如一品紅、香石竹(雖然四季均可開(kāi)花，但在長(zhǎng)日處理下，更為理想)等。日中性園林苗木這類園林苗木的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感．只要其他條件滿足、在任何長(zhǎng)度的日照下均能開(kāi)花，如朱槿、非洲菊等。許多園林苗木成花有明確的極限日照長(zhǎng)度，臨界日長(zhǎng)。長(zhǎng)日?qǐng)@林苗木的開(kāi)花，需要長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)；而短日?qǐng)@林苗木則要求短于某一臨界日長(zhǎng)。須注意的是，這種分類并不是說(shuō)長(zhǎng)日?qǐng)@林苗木開(kāi)花所需的臨界日長(zhǎng)一定長(zhǎng)于短日?qǐng)@林苗木所需要的臨界日長(zhǎng)，而主要根據(jù)園林苗木在超過(guò)或短于一臨界日長(zhǎng)時(shí)的反應(yīng)，即重要的不是它們所受光照時(shí)數(shù)的絕對(duì)值。另外，一個(gè)很有趣的暗期中斷試驗(yàn)表明，用一很短暫的光照將短日?qǐng)@林苗木的暗期中斷，就相當(dāng)于將短日?qǐng)@林苗木暴露在長(zhǎng)日照下，開(kāi)花受到阻礙。而對(duì)長(zhǎng)日?qǐng)@林苗木來(lái)說(shuō)，這樣恰好促進(jìn)其開(kāi)花。

    光周期現(xiàn)象對(duì)草本園林苗木的成花非常重要，根據(jù)不同類型園林苗木光周期的特性，生產(chǎn)上可用白熾燈來(lái)延長(zhǎng)或縮短日長(zhǎng)度的方法控制開(kāi)花期。應(yīng)用最廣泛的是在菊花的周年供應(yīng)以及春節(jié)年花的生產(chǎn)上。

    (3)春化作用  這是指某些園林苗木在個(gè)體生育過(guò)程中要求必須通過(guò)一個(gè)低溫周期，才能繼續(xù)下一階段的發(fā)育，即低溫促進(jìn)園林苗木發(fā)育的現(xiàn)象。春化一詞包括種子對(duì)低溫的要求以及其他時(shí)期，特別是花芽分化時(shí)期園林苗木對(duì)低溫的感受。春化作用對(duì)開(kāi)花起誘導(dǎo)作用，是溫帶園林苗木發(fā)育過(guò)程表現(xiàn)出來(lái)的特征。不同園林苗木所要求的低溫值和通過(guò)的低溫持續(xù)時(shí)間各不相同，對(duì)大多數(shù)要求低溫的園林苗木來(lái)說(shuō)，1-2度是最有效的春化溫度。但只要有足夠的時(shí)間，1-9度范圍內(nèi)都同樣有效。

    園林苗木的春化作用和光周期反應(yīng)兩者之間有許多相似之處，它們對(duì)環(huán)境刺激所產(chǎn)生的反應(yīng)似乎很難區(qū)分、它們密切相關(guān)。因一般在自然條件下、長(zhǎng)日和高溫、短日和低溫總是相互伴隨著出現(xiàn)，故短日照處理在某種程度上可以代替某些園林苗木的低溫要求；相反．在某些情況下，低溫也可以代替光周期的要求。許多要求低溫春化的園林苗木是屬于長(zhǎng)日?qǐng)@林苗木。但有實(shí)驗(yàn)證實(shí)光周期反應(yīng)與春化作用有不同的作用效果。如大多數(shù)兩年生園林苗木，當(dāng)給予所需要的低溫后，仍不一定開(kāi)花．

除非置于合適的日長(zhǎng)之下。與此類似的，可以赤霉素代替低溫作用的園林苗木，其花芽分化也必須到給予適當(dāng)日長(zhǎng)時(shí)才發(fā)生。在實(shí)踐中涉及花芽分化和種子萌發(fā)等問(wèn)題時(shí)都必須把光周期和溫度因子結(jié)合起來(lái)分析考慮。